攻擊性被定義為在資源競(jìng)爭(zhēng)或社會(huì)等級(jí)背景下發(fā)生的行為表現(xiàn)和身體攻擊。在多種社會(huì)物種中都觀察到了攻擊性行為，例如海豚、黑猩猩和不同種類的鳥(niǎo)類。在整個(gè)動(dòng)物界中，經(jīng)常可以觀察到同一物種成員之間的種內(nèi)攻擊和不同物種成員之間的種間攻擊。這兩種類型的攻擊行為通常源于對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)、空間競(jìng)爭(zhēng)和生存競(jìng)爭(zhēng)。Volker和Herzing在《動(dòng)物行為與認(rèn)知》上發(fā)表了一篇關(guān)于海豚之間攻擊性互動(dòng)的文章^[1]，為我們介紹了野生海豚的攻擊行為。


同域物種
在巴哈馬群島，大西洋斑點(diǎn)海豚（Stenella frontalis）和寬吻海豚（Tursiops truncates）是同域物種，這意味著它們的親緣關(guān)系非常密切，同時(shí)也棲息在同一地理區(qū)域。這些物種會(huì)一起旅行和覓食，但它們也會(huì)進(jìn)行攻擊性互動(dòng)，攻擊行為可能包括頭對(duì)頭的姿勢(shì)、張開(kāi)嘴展示、拍打尾巴和下巴、身體沖鋒、展示圓形氣泡等。

圖1巴哈馬研究區(qū)域

種內(nèi)和種間的攻擊性相互作用
在整個(gè)動(dòng)物王國(guó)中，動(dòng)物都會(huì)表達(dá)對(duì)他人的攻擊性。這可以在同一物種的成員之間（種內(nèi)）或不同物種的成員之間（種間）。這種競(jìng)爭(zhēng)通常源于對(duì)食物的競(jìng)爭(zhēng)或?qū)ε渑嫉母?jìng)爭(zhēng)，特別是為了防止兩個(gè)物種同域生活時(shí)的雜交。

在黑猩猩和鳥(niǎo)類中都觀察到，根據(jù)對(duì)手的不同，它們會(huì)使用不同的攻擊策略。而群體內(nèi)造成的傷害不如群體間造成的傷害嚴(yán)重。本研究的目的就是調(diào)查大西洋斑點(diǎn)海豚群體在種間和種內(nèi)攻擊過(guò)程中使用的三種攻擊行為：接觸行為、追逐行為和展示行為類型。

研究方法
（一）定義攻擊性、種內(nèi)和種間
攻擊性被定義為在一次相遇過(guò)程中發(fā)生的多種多樣行為表現(xiàn)和身體攻擊。種內(nèi)攻擊行為被定義為針對(duì)同一物種個(gè)體的攻擊行為，而種間攻擊行為則針對(duì)另一個(gè)物種的個(gè)體（在本例中為寬吻海豚）。種內(nèi)或種間攻擊行為被定義為在一段時(shí)間內(nèi)發(fā)生的多種種內(nèi)或種間攻擊行為。

（二）來(lái)自野生海豚項(xiàng)目數(shù)據(jù)庫(kù)的視頻選擇
在本研究中，從野生海豚計(jì)劃長(zhǎng)期數(shù)據(jù)庫(kù)中選擇了 1991 年至 2004 年期間的水下遭遇檔案資料。提取了22個(gè)視頻，其中 11個(gè)是種間攻擊，11個(gè)是種內(nèi)攻擊。視頻記錄在任何給定的遭遇中都是連續(xù)的，時(shí)間范圍從5分35秒到21分30秒不等。行為樣本的較小片段，具有足夠的高分辨率，畫(huà)面清晰，進(jìn)而進(jìn)行組提取分析。

（三）使用行為觀察記錄分析系統(tǒng)
行為觀察記錄分析系統(tǒng)用于集成視頻進(jìn)行行為編碼和評(píng)分。行為被編碼到系統(tǒng)中，以對(duì)種內(nèi)和種間的攻擊活動(dòng)進(jìn)行評(píng)分。研究者開(kāi)發(fā)了行為圖，行為被分為三類：

展示：拱起、產(chǎn)生氣泡、張開(kāi)嘴、拍下巴等。
追逐：追逐或跟隨另一只海豚
接觸：猛沖、按住、咬、拍尾巴等。
完整的行為圖如下表1所示。

表1 行為類型和行為事件表

行為觀察記錄分析系統(tǒng)是一款專業(yè)用于收集、分析、展示觀察數(shù)據(jù)且操作簡(jiǎn)便的行為事件記錄軟件。系統(tǒng)可以支持和引導(dǎo)研究項(xiàng)目的整個(gè)工作流程，幫助完成數(shù)據(jù)采集、管理、篩選、可視化和分析工作。系統(tǒng)可以定量編碼行為并在時(shí)間軸上可視化呈現(xiàn)，輕松整合視頻和生理數(shù)據(jù)，計(jì)算統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)并評(píng)估數(shù)據(jù)可靠性。同時(shí)，系統(tǒng)能夠連接不同的硬件進(jìn)行使用，與數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)的接口或同步其它程序和系統(tǒng)。


結(jié)果
1991年至2004年間，總共記錄了 1,550 次遭遇事件。種內(nèi)遭遇（僅限斑點(diǎn)海豚）占總數(shù)的75.78%，其中 9.86% 的遭遇中觀察到種內(nèi)攻擊行為。種間遭遇（斑點(diǎn)海豚和寬吻海豚）占同一時(shí)間段內(nèi)遭遇總數(shù)的 14.7%，其中 45.2% 發(fā)生了種間攻擊。

（一）群體規(guī)模分析
群體規(guī)模對(duì)種間攻擊（U = 10，p = .361）或種內(nèi)攻擊（U = 10，p = .683）的遭遇行為率沒(méi)有顯著影響。 因此，11 個(gè)種內(nèi)遭遇和 11 個(gè)種間遭遇可以合并并作為兩個(gè)單獨(dú)的組進(jìn)行分析。

（二）比較種內(nèi)和種間攻擊
所有行為事件的每分鐘平均速率
當(dāng)檢查所有行為事件的遭遇行為率時(shí)，種間和種內(nèi)攻擊之間的平均行為率沒(méi)有顯著差異（U = 56.000，p = .797）（Minter = 8.12，Mintra = 7.60，圖 2）。


圖2
種內(nèi)和種間攻擊遭遇期間所有行為事件組合的每分鐘平均速率

行為類型
在種間和種內(nèi)攻擊期間，這三種行為類型以相同的頻率模式使用。“展示"的每分鐘平均速率(rpm) 最高（Minter = 4.26，Mintra = 5.49），其次是“接觸"（Minter = 2.45，Mintra = 1.78），最后是“追逐"（Minter = 1.42，Mintra = 0.33）。

當(dāng)比較種間攻擊和種內(nèi)攻擊之間的行為類型的平均速率時(shí)，Mann-Whitney U 測(cè)試表明，在種間攻擊期間，“追逐"的使用明顯多于在種內(nèi)攻擊期間的使用（U = 9，p = .001，圖 3） 。 “展示"（U = 40，p = .178）或“接觸"（U = 37，p = .123）行為類型的使用沒(méi)有顯著差異（圖3）。

對(duì)于種間攻擊性，Friedman檢驗(yàn)顯著。每分鐘使用的“展示"和“接觸"中位數(shù)均顯著高于“追逐"（“展示"與“追逐"，p = .001；“接觸"與“追逐"，p = .012）。然而，“展示"和“接觸"之間沒(méi)有顯著差異（p = .065，圖 3）。

對(duì)于種內(nèi)攻擊性，Friedman 檢驗(yàn)也顯著。所有三種行為類型均引發(fā)顯著不同的中位數(shù)?！罢故?每分鐘使用率中值顯著高于“接觸" (p = .001) 和“追逐"(p = .001)，并且“接觸"的每分鐘使用率中值顯著高于“追逐"（p = .001，圖 3）。

圖3
每種行為類型在種間攻擊和種內(nèi)攻擊中的平均每分鐘使用率

個(gè)別行為事件
以下個(gè)別行為事件在種內(nèi)和種間攻擊期間每分鐘的平均速率最高：猛沖（接觸）、短暫的頭對(duì)頭（展示）和張開(kāi)嘴（展示）（圖 4）。在總共 23 個(gè)行為事件中：三個(gè)僅在種間攻擊期間觀察到（主動(dòng)避免側(cè)掛、被動(dòng)、尾部氣穴），而兩個(gè)僅在種內(nèi)攻擊期間觀察到（S姿態(tài)、旋轉(zhuǎn)，表2）。

圖4
在種間和種內(nèi)攻擊期間每分鐘觀察到每個(gè)行為事件的平均速率


表2
在兩種類型的攻擊、僅種間攻擊或僅種內(nèi)攻擊期間觀察到的行為事件

發(fā)現(xiàn)
研究發(fā)現(xiàn)總體行為率沒(méi)有差異，這意味著這些海豚在任何一種攻擊行為中都沒(méi)有使用更具攻擊性的事件。

（一）種內(nèi)和種間攻擊行為事件
在種間和種內(nèi)攻擊期間，斑點(diǎn)海豚使用的行為事件的總體平均行為速率（rpm）沒(méi)有顯著差異：在任何一種類型的攻擊期間，它們都沒(méi)有使用明顯更具攻擊性的行為事件。

斑點(diǎn)海豚群體在攻擊過(guò)程中總共使用了 23 種不同的個(gè)體行為事件。在種間和種內(nèi)攻擊期間使用了十八個(gè)行為事件。其他五種行為事件僅記錄在一種攻擊類型中（表 2）。在這兩種類型的攻擊中，使用最多的是相同的三種行為事件：猛沖、短暫的頭對(duì)頭和張開(kāi)嘴。除其他外，這三種行為也在寬吻海豚的攻擊行為中曾被觀察到。這兩個(gè)物種之間存在和使用類似的攻擊行為并不太令人驚訝。寬吻海豚和斑點(diǎn)海豚具有相同的流線型身體結(jié)構(gòu)，限制了它們扭曲和操縱身體的方式，導(dǎo)致行為相似，遺傳學(xué)和類似的社會(huì)結(jié)構(gòu)也可以解釋攻擊行為過(guò)程中的相似性。

在大西洋斑點(diǎn)海豚的攻擊行為期間，總共觀察到了展示行為類型中的 14 種不同的展示行為事件。與接觸和追求相比，展示行為類型的個(gè)體行為事件數(shù)量也最多，平均使用次數(shù)也最多。 這并非沒(méi)有道理，因?yàn)閭€(gè)人通常會(huì)先展示來(lái)威懾?cái)橙?，以避免浪費(fèi)體力，同時(shí)也減少受傷的機(jī)會(huì)。大量的展示行為對(duì)于一個(gè)物種來(lái)說(shuō)可能是有利的?！胺旨?jí)信號(hào)假說(shuō)"可能為該群體中各種展示行為提供可能的解釋。分級(jí)信號(hào)是強(qiáng)度增加的警告，如果敵人不退縮，則意味著更嚴(yán)重的后果。根據(jù)情況或?qū)κ值牟煌?，斑點(diǎn)海豚在對(duì)抗過(guò)程中似乎有大量的展示行為可供選擇。


（二）種內(nèi)和種間攻擊行為類型
斑點(diǎn)海豚群體在種內(nèi)和種間攻擊過(guò)程中都以相同的總體模式使用三種行為類型：展示行為的每分鐘平均速率 (rpm) 最高，其次是接觸行為，最后是追逐行為。從進(jìn)化的角度來(lái)看，展示行為被認(rèn)為比接觸和追逐行為消耗的能量更少，風(fēng)險(xiǎn)也更小。這可能解釋了為什么斑點(diǎn)海豚最常利用它們的展示行為，正如前文所述，許多物種都使用威脅展示來(lái)傳達(dá)意圖，并且可用于在沖突升級(jí)為全面的物理攻擊之前解決沖突。

當(dāng)分別檢查每種攻擊類型的行為類型時(shí)，也發(fā)現(xiàn)了一些差異。在種內(nèi)攻擊期間，斑點(diǎn)海豚使用展示型的次數(shù)明顯多于接觸型，但在種間攻擊期間，這兩種類型的使用并沒(méi)有顯著差異。 寬吻海豚比斑點(diǎn)海豚體型更大，因此，在種間沖突中，數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)對(duì)斑點(diǎn)海豚也起著至關(guān)重要的作用。 Herzing 和 Johnson（1997）曾研究表明，斑點(diǎn)海豚與寬吻海豚的比例至少需要六比一，才能使攻擊性向有利于它們的方向發(fā)展^[2]。在種內(nèi)攻擊過(guò)程中，斑點(diǎn)海豚可能會(huì)使用比展示行為少得多的接觸行為，以降低同伴受傷的風(fēng)險(xiǎn)，在其他攻擊性遭遇中，它們可能需要這些同伴來(lái)幫助對(duì)抗更大的寬吻海豚。

另外，在種間攻擊過(guò)程中同樣會(huì)使用能量消耗更高的行為類型：“追逐"。如上所述，接觸和追逐行為可能比展示行為更耗費(fèi)能量且風(fēng)險(xiǎn)更大。并且，當(dāng)斑點(diǎn)海豚與寬吻海豚搏斗時(shí)，接觸的使用并不明顯少于展示，這表明斑點(diǎn)海豚在種間攻擊過(guò)程中也會(huì)使用較多的能量。當(dāng)個(gè)體將更多精力投入到攻擊性互動(dòng)中時(shí)，就像斑點(diǎn)海豚在與寬吻海豚發(fā)生攻擊性遭遇時(shí)所做的那樣，表明寶貴的資源受到威脅。種間攻擊的原因可能包括對(duì)食物、領(lǐng)地或交配機(jī)會(huì)的競(jìng)爭(zhēng)，正如其他哺乳動(dòng)物物種中所發(fā)現(xiàn)的那樣。

結(jié)論
本文研究發(fā)現(xiàn)，兩種海豚會(huì)根據(jù)體型使用不同的策略：在種內(nèi)（同一物種）攻擊過(guò)程中，斑點(diǎn)海豚使用展示策略的次數(shù)比使用接觸策略的次數(shù)多，而在種間（不同物種）攻擊時(shí)，這兩類海豚的使用次數(shù)并不比另一類多。斑點(diǎn)海豚比寬吻海豚小，因此需要數(shù)量上的優(yōu)勢(shì)才能使攻擊性朝著對(duì)它們有利的方向發(fā)展。這些都表明，通過(guò)根據(jù)對(duì)手改變它們的攻擊行為，這些海豚確實(shí)具有高度的行為可塑性。

行為可塑性讓海豚可以根據(jù)環(huán)境中變化的刺激來(lái)學(xué)習(xí)和改變自己的行為，包括物種重疊的可能性。當(dāng)群體因氣候變化而被迫進(jìn)入新的棲息地，并不得不適應(yīng)才能生存時(shí)，這一點(diǎn)發(fā)揮了重要作用。

參考文獻(xiàn)
1.Volker, C. L.; Herzing, D. L. (2021). Aggressive Behaviors of Adult Male Atlantic Spotted Dolphins: Making Signals Count during Intraspecific and Interspecific Conflicts. Anim. Behav. Cogn., 8 (1), 35–51
2.Herzing, D. L., & Johnson, C. M. (1997). Interspecific interactions between Atlantic spotted dolphins (Stenella frontalis) and bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) in the Bahamas, 1985-1995. AquaticMammals, 23,85–99.

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